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STOFFWECHSEL BEI FISCHEN






Bestandteile der Nahrung



Nährstoffe sind alle organischen oder anorganischen Stoffe, die ein Organismus aufnimmt, um seine Lebensfunktionen aufrechtzuerhalten. Sie lassen sich einteilen in die Makronährstoffe Kohlenhydrate, Eiweiß (Protein) und Fett und die Mikronährstoffe wie Vitamine und Mineralstoffe.


Kohlenhydrate
Kohlenhydrate sind die klassischen schnellen Energielieferanten im Stoffwechsel. Daneben übernehmen Kohlenhydrate Stütz- und Stabilisierungsfunktionen (z.B als Cellulose oder als Chitin) und Energiespeicherfunktion bei Pflanzen (Stärke; langfristig) und Tieren (Leberstärke; kurzfristig).

Kohlenhydrate besteht aus Einfachzuckern (Monosaccharide), die meist zu Zweier-Gruppen (Disaccharid), Dreiergruppen (Trisaccharid) oder langen Ketten verbunden sind (Polysaccharide). Alle Einfachzucker sind Moleküle, deren Grundgerüst aus einer Kette aus mindestens drei Kohlenstoffatomen besteht, die mindestens eine Hydroxygruppe ( -OH) und eine Carbonylgruppe ( =C=O) aufweist.

Dreigliedrige Ketten sind selten; meist liegen fünf oder sechs Glieder vor. Der häufigste Einfachzucker Traubenzucker (Glucose) besitzt sechs Kettenglieder, ebenso der Fruchtzucker. Ein Einfachzucker mit fünf Gliedern (Ribose) stellt einen wichtigen Baustoff des Erbguts DNS dar. Auch wenn die Zahl der Kettenglieder im Prinzip nicht begrenzt ist, wurden Einfachzucker, die aus einer Kohlenstoffkette mit mehr als neun Gliedern bestehen, in der Natur nicht festgestellt. Bei fünf oder mehr Gliedern bildet sich eine ringförmige Struktur aus; die Carbonylgruppe geht darin auf und verschwindet.

Eine Zweier-Verbindung aus Fruchtzucker (Fructose) und Traubenzucker (Glucose) stellt den Rohrzucker dar, so wie er im Haushalt verwendet wird. Raffinose, ein Dreifachzucker (Trisaccharid), der bei Erbsen und Bohnen vorkommt, besteht aus den drei Einfachzuckern Galactose, Glucose und Fructose. Milchzucker ist ein Zweifachzucker, der aus Galaktose und Glucose besteht.

Stärke, Glycogen oder Cellulose sind Vielfachzucker (Polysaccharide) und bestehen mitunter aus vielen tausend Einfachzuckern. Der Hauptbestandteil der Stärke, Amylopektin, der etwa 70% ausmacht ist mehrfach verzweigt und weist auf molekularer Ebene eine dreidimensionale Knäuel- oder Baumstruktur auf. Die Schwierigkeit bei der enzymatischen Spaltung von Stärke ist dieser Vergatterung geschuldet. (Der zweite Hauptbestandteil von Stärke, Amylose, ist schraubenförmig gewunden und unverzweigt). Feuchte Hitze oder Säure spaltet diese Strukturen auf und große Mengen von Wasser werden angelagert (Verkleisterung). Das Erhitzen von Stärke (z.B. im Ofen bei Kartoffelkochen oder Brotbacken) fördert also die Verdaulichkeit hinsichtlich der Emzymarbeit.


Hier eine graphische Veranschaulichung der Verbindung von zwei Molekülen des Einfachzuckers Glucose (Traubenzucker) zu dem Zweifachzucker (Doppelzucker) Maltose.





Wie ersichtlich ist, besitzt das neu entstandene Maltosemolekül wieder links und rechts geeignete Andockstellen, um das nächste Monosaccharid anzulagern. Bei Amylopektin, das sich baumartig verzweigt, dockt gelegentlich ein Baustein an der -OH-Gruppe an, die über ein Kohlenstoffatom an die Stelle des Rings gebunden ist, die sich in der Zeichnung links oben befindet.

Monosaccharide sind leicht in Wasser löslich. Sie gewährleisten eine schnelle Energieversorgung, da sie bei der Aufnahme über die Nahrung nicht verdaut werden müssen und leicht die Darmwand und die Zellwände der Bedarfsregionen im Körper durchdringen. Allerdings sind sie nicht im Körper speicherbar. Polysaccharide sind schwerer löslich und müssen zur Verdauung in Monosaccharide enzymatisch zerlegt werden. Teils ist das nur mit Hilfe symbiontische Darmbakterien möglich, die schwerverdauliche Polysaccharide aufspalten; Mitunter (bei manchen Fleischfressern) ist eine Verdauung fast nicht möglich. Unbehandelte Kartoffelstärke ist z.B. grundsätzlich nicht verdaubar. Dagegen lassen sich Polysaccharide speichern; im Fischkörper erfolgt das in Form von Glykogen in der Leber, das in der Struktur dem Amylopektin ähnelt aber noch stärker verzweigt ist.

Monosaccharide lassen sich sich unter Wasserabspaltung zu einem Polysaccharid verbinden. Enzyme, die Polysaccharide wieder zu Monosacchariden spalten heißen Carbohydrasen. Bei der Zerlegung wird das Wassermolekül, das bei der Verkettung entstanden ist, wieder verbraucht. Diese Vorgang nennt man Hydrolyse.

Das Aufschließen von Stärke in verdaubares Material ist ein wichtiger Bestandteil bei der Futtermittelherstellung, v.a. bei der Herstellung von synthetischem Futter wie Flocken und Extrudaten. Kohlenhydrate ist nicht essentiell, sie kann (notfalls) unter Energieaufwand im Körper synthetisiert werden.


Protein
Protein (Eiweiß) ist der eigentliche Baustoff eines Körpers. Jeder Muskel, alles Bindegewebe, jede Zelle ist hauptsächlich aus Proteinen aufgebaut. Auch die Motoren für alle biochemischen Vorgänge, die Enzyme, sind Proteine. Ein Proteinmolekül ist ein aus Tausenden aneinandergereihten Aminosäuren bestehendes Riesenmolekül, wobei sich diese Kette mehrfach verzweigen kann und ab einer gewissen Länge durch Faltung eine bestimmte räumliche Struktur einnimmt, die für die Funktionsfähigkeit des Proteins genauso wichtig ist wie die genaue Abfolge der Aminosäuren. Im menschlichen Körper kommen Proteine von die aus bis zu 30 000 Aminosäuren bestehen.

Gebildet wird diese Kette, indem die Aminogruppe einer ersten Aminosäure mit der Carboxygruppe einer zweiten Aminosäure unter Wasserabspaltung reagiert. Diese Verbindung nennt man Peptidbindung. Kurze Ketten (weniger als 100) von peptidisch verknüpften Aminosäuren nennt man Polypeptide, Ketten mit weniger als 10 Kettengliedern Oligopeptide. Normalerweise besitzen sie keine Faltung.

Für die Proteinsynthese werden gut 20 verschiedene Aminosäuren verwendet (auch wenn die zehnfache Anzahl natürlich vorkommt und auch biologische Funktionen übernimmt, und eine noch weit größere Anzahl denkbar ist). Die Hälfte davon kann im Körper hergestellt werden, die andere Hälfte (die "essentiellen" Aminosäuren) muss mit der Nahrung aufgenommen werden. Nich-essentielle Aminosäuren werden bei Bedarf aus anderen, vorhandenen Aminosäuren durch Modifikation gewonnen. Bei essentiellen Aminosäuren ist dies nicht möglich. Sie entstehen am Anfang der Nahrungskette in Pflanzen und in Mikroorganismen.

Daraus leitet sich die Wertigkeit von Nahrungseiweiß ab: Je mehr körpereigenes Eiweiß aus einem Gramm Nahrungseiweiß synthetisiert werden kann, desto höher ist seine Wertigkeit.

Charakteristisch für Aminosäuren ist zum einen die Carboxy-Gruppe, die die Aminosäuren als organische Säuren (Carbonsäuren) kennzeichnet. Die Carboxygruppe wird in der Summenschreibweise als COOH notiert, in der Strukturformel (siehe Beispiel Alanin) besteht sie aus einem Kohlenstoffatom, an das ein Sauerstoffmolekül doppelt und ein OH-Molekül einfach gebunden ist. Das zweite Charakteristikum ist die Aminogruppe -NH2.

Wie ersichtlich ist, stehen die Carboxygruppe und die Aminogruppe in direkter Nachbarschaft. Solche Aminosäuren werden als α-Aminosäuren bezeichnet. Natürlich sind auch andere Positionen für die beiden Gruppen denkbar, allerdings werden für die Proteinsynthese nur α-Aminosäuren verwendet. Stellung und Position der beiden Gruppen zueinander dienen als Kriterium, um die große Gruppe der Aminosäuren einzuteilen und zu klassifizieren.

Protein kann statt als Aufbaustoff auch zur Energiegewinnung genutzt werden. Dabei wird die Aminogruppe -NH2 abgespalten. Es bleibt ein Kohlenhydrat übrig, der unter Energiegewinn zu Wasser und Kohlendioxid abgebaut wird. Die Aminogruppe wird als Ammoniak / Ammonium ins Wasser abgegeben und stellt damit den Anfangspunkt der Stickstoffbelastung des Wassers dar. (Eine zweite Quelle sind Abbauprodukte abgestorbener körpereigener Zellen.) Eine überhöhte Fütterung mit Proteinen hat also zwangsläufig eine erhöhte Nitrit / Nitrat -Belastung zur Folge.

Ein Beispiel anhand der einfachen Aminosäure Alanin:





Peptidbindung:

Um zu verstehen wie die Peptidbindung funktioniert müssen wir die Schreibweise des Alanins etwas verändern. Wir klappen die NH2 - Gruppe von unten nach links außen und tauschen so mit der Kohlenstoff-Wasserstoff-Gruppe, die wir aus graphischen Gründen mit CH3 abkürzen. Die vormals als NH2 abgekürzte Aminogruppe ist nun grafisch dargestellt





Wieder werden unter Wasserabspaltung (Kondensation) zwei Glieder zu einer Kette verbunden, wobei die beiden Enden wiederum die gleichen Andockstellen aufweisen, um sich mit weiteren Kettengliedern zu verbinden.



Proteine müssen bei der Verdauung in Aminosäuren zerlegt werden, da nur sie klein genug sind um die Darmwand zu passieren. Das geschieht mittels mehrerer Enzyme und in mehreren Stufen. Das Protein wird jeweils in immer kürzere Peptidketten zerlegt, wobei das Wassermolekül, das bei der Bindung freigesetzt wurde, nun wieder zweigeteilt und eingebaut wird (Hydrolyse), bis die Aminosäuren einzeln vorliegen und im Mitteldarm resorbiert werden.


Fett
Fette bestehen aus einer Verbindung des Glycerins mit drei Fettsäuren. (Grundsätzlich sind die in der Lebensmittelindustrie so bezeichneten Öle auch Fette, z.B. Pflanzenöl oder Lachsöl.) Glycerin ist ein Alkohol und verfügt über drei Hydroxylgruppen (-OH). An jeder der -OH-Gruppen ist eine Fettsäure angedockt. Bei dem Vorgang der Verbindung wurde dabei wiederum ein Wassermolekül freigesetzt.

Die Art der Fettsäuren bestimmt nun physikalische Eigenschaften wie Schmelzpunkt und Konsistenz sowie biologische Rolle des Fettes. Kurzkettige Fettsäuren bilden eher dünnflüssige Fette. Generell sind alle Fette die bei Zimmertemperatur nicht flüssig sind zur Fischernährung ungeeignet.

Fette sind ein besonders energiereicher Brennstoff. Da Fette speicherbar sind fungieren sie ebenso als langfristiges Energiedepot im Körper. Daneben dienen sie als Lösemittel für zahlreiche nur fettlösliche Vitamine und Farbstoffe (wie z.B das Carotin).

Schematischer Aufbau eines Fettmoleküls:






Eine Fettsäure wird unter Verbrauch eines Wassermoleküls abgespalten. Fettspaltende Enzyme nennt man Lipasen.

Ungesättigte Fettsäuren spielen eine wichtige Rolle bei zahlreichen Vorgängen in einem Fischkörper, da sie essentielle Bausteine von Hormonen sind. Fehlen sie, treten Mangelerscheinungen auf, die auf den ersten Blick nichts miteinander zu tun haben, wie etwa bei der Blutdruckregulierung, Zellteilung oder bei Geburtsvorgägen. Kennzeichen einer ungesättigten Fettsäure sind die Mehrfachbindungen von Kohlenstoffatomen. Ihre Anzahl und Lage entscheidet über den physiologischen Nutzen der Fettsäure.

Eine mehrfach ungesättigte Fettsäure von herausragender Bedeutung ist die Arachnidonsäure mit vier Doppelbindungen:






Ungesättigte Fettsären können nur von wenigen Tieren selbst synthetisiert werden. In der Regel entstehen sie in Algen und Insekten und wandern die Nahrungskette entlang. Plankton, das sich von Algen ernährt und Fischöle sind ebenfalls reich an ungesättigten Fettsäuren.

Ein Zuviel an Futter führt zur Fetteinlagerung - das ist die biologisch richtige Reaktion eines Lebewesens, das sich in einer Phase des Überflusses befindet und sich vorausschauend auf härtere Zeiten vorbereitet, in denen diese Vorräte wieder verbraucht werden. Dieser Vorrat besteht aus dem Darmfett (Darmgekröse, Bauchfell) und in geringerem Maße aus Einlagerungen in den Unterhaut. Erhält ein Aquarienfisch dauerhaft zu viel Futter, das nicht in Mangelperioden abgebaut wird, so wird der Überfluß zum Problem; Fetteinlagerungen in der Unterhaut weiten sich aus, als weitere Fettspeicher fungieren Leber und Keimdrüsen. Verfettete Tiere sind krankheitsanfällig und fortpflanzungsschwach.


Mineralstoffe
Mineralstoffe selbst werden als Makro - oder Mengenelemente bezeichnet falls ihr Anteil 50 mg / kg Körpergewicht übersteigt. Da die Mineralstoffe meist als Ionen vorliegen werden sie auch als Elektrolyte bezeichnet. Elemente, deren Häufigkeit unter 50 mg / kg beträgt werden zu den Mikro- oder Spurenelementen gerechnet. In der Regel sind genügend Makro- und Spurenelemente in der Nahrung und im Wasser gelöst. Lediglich bei extremen Weichwasser erfordert dieser Punkt Beachtung.


Ballaststoffe
Zu den Ballaststoffen werden die überwiegend oder gar nicht verdaubaren Bestandteile der Nahrung gerechnet. Dazu zählen vor allem Zellulose (Zellwand von pflanzlichen Zellen), Chitin (Außenskelett von Insekten und Krebsen), Lignin (ein Baustoff von Holz) oder auch Keratin. (Natürlich gibt es Nahrungsspezialisten, die sich symbiontisch von gerade solchen Stoffen ernähren, z.B. manche Welse von Holz). Ballaststoffe fördern die Verdauung, da sie die Darmbewegung anregen. Weiterhin trägt es dazu bei, alte und abgestorbene Darmzellen abzuschilfern und über den After auszuscheiden; das Darmephithel wird so bei guter Verfassung gehalten.

Kollagen ist ein Bindegewebsfaserstoff, der in Würmern (Regenwürmer, Enchytraeen, Tubifex) vorkommt. Kollagen ist praktisch nicht verdaulich und tritt - falls es in großen Mengen verfüttert wird - als zähe weißliche Masse wieder aus dem Körper aus. Ebenso führt es im Darm zu mikrobiellen Ungleichgewichten. Mitunter quillt es quer zu den Faser auf und kann bei kleinen / jungen Fischen die Schleimschicht, die den Magen an seiner Innenseite vor Selbstverdauung schützt überdehnen oder den Verdauungskanal verschließen. Der Verlust des Tieres ist die Folge. (Niedere Wirbellose wie Daphnia, Cyclops etc enthalten keinerlei Kollagen.)




Der Verdauungsapparat bei Fischen



Der Verdauungsapparat ist bei Fischen in drei Abschnitte gegliedert: Der Vorderdarm, der Mitteldarm und der Enddarm.







Der Vorderdarm beginnt mit der Mundhöhle, in die die Nahrung aus dem umgebenden Medium durch Unterdruck eingesaugt wird. In Abhängigkeit von der bevorzugten Ernährungsweise ist die Maulöffnung der Wasseroberfläche zugewandt (oberständig, bevorzugt Anflugnahrung wie ins Wasser gefallene Insekten), unterständig (nimmt Nahrung bevorzugt von Boden auf) oder endständig (Mittellage, keine eindeutige Präferenz). Ein Kauen findet bei Fischen nicht statt (Ausnahmem sind sehr selten), sie sind klassische Schlinger, die ihre Beute so schlucken wie sie sie aufgenommen haben.

Die Innenseite der Kiemenbögen weist eine Formgebung auf, die der Ernährungsweise entspricht: Bei Raubfischen kann sie bedornt sein, was das Festhalten und Schlucken der Beute erleichtert. Bei Fischen, die sich filtrierend ernähren, sind sie zu Sieben umgeformt, die je nach Maschenweite Plankton oder Mikroplankton aus dem Wasser filtern.

Die sich an die Mundhöhle anschließende Speiseröhre mündet in den Magen, der unterschiedlich geformt sein kann (Sackmagen, röhrenförmige Mägen etc.) oder auch ganz fehlt (z.B. bei Poeciliden). Unter dem Einfluß der Magensäure wird das Beutetier abgetötet und das im Beutetier vorhandene Bindegewebe aufgelöst. Die Konsistenz wird flüssig. Das erlaubt es, die Nahrung mit verdauenden Enzymen effektiv zu duchmischen.

Der Magen ist die einzig saure Zone in Verdauungsapparat; hier beginnt die enzymatische Spaltung von Eiweiß in kleinere Bauteile (Polypeptide), die im weiteren Verlauf der Verdauung im Mitteldarm vollends in ihre kleinsten Bestandteile aufgespalten und resorbiert werden. Da ein wichtiges eiweißspaltendes Enzym (Pepsin) nur in stark saurem Milleu gut arbeitet und Fischmägen - verglichen mit Säugetiermägen - ohnehin nur schwach sauer sind ist das Fehlen eines Magens ein klassischer Hinweis auf eine Ernährung, in der große eiweißreiche Fleischstücke nicht unbedingt die Hauptrolle spielen. Die wichtigste Funtion des Magens besteht in einer bedarfsgerechten, portionierten Weitergabe des durch Magensäure und einigen wenigen Enzymen vorbereiteten Nahrungsbreis an dem Mitteldarm.

Der Mitteldarm beginnt mit der "Gebauerschen Marke", der Einmündung der Gallenblase in den Verdauungskanal und der Einmündung der Pylorus-Anhänge. Die Galle ist ein Sekret, das in der Leber erzeugt und in der Gallenblase zwischengespeichert wird; bei Bedarf wird es schubweise in den Verdauungskanal entleert. Das Fett, das im wässrigen Nahrungsbrei enthalten ist und sich darin nicht löst sondern in kleinen Tröpfchen mitschwimmt, wird durch ihre Bestandteile feiner verteilt; die Tröpfchen werden deutlich kleiner und damit vergrößert sich deutlich ihre Gesamtoberfläche. Die fettverdauenden Enzyme, die im weiteren Verlauf eingebracht werden erhalten dadurch mehr Reaktionsoberfläche.

Die Funktion der Pylorusanhänge ist bis heute umstritten; nicht jede Gattung verfügt über sie. Salmler besitzen sie stets wenn auch in unterschiedlicher Anzahl; Poeciliden nicht. Nah verwandte Gattungen unterscheiden sich stark hinsichtlich ihrer Anzahl. Wahrscheinlich spielen sie eine Rolle in der Enzymproduktion. Ihr Vorhandensein stellt tendenziell einen Hinweis auf einen Fleischfresser mit grober, schwerverdaulicher Nahrung dar.

Bei magenlosen Fischen ist der erste Abschnitt des Mitteldarms stark erweitert (Pseudogaster) und übernimmt die logistische Funktion eines echten Magens. Physiologisch betrachtet kann er den Magen nicht ersetzen, allein schon der um den Neutralbereich schwankende pH-Wert verdeutlicht das. Bei solchen Fischen bildet sich im Embryonalstadium ein Magen ansatzweise aus, wird dann aber rückgebildet.

Die Bauchspeicheldrüse (Pankreas) ist der hauptsächliche Leistungsträger der Verdauungsarbeit. Alle vorangegangenen Schritte sind im wesentlichen Vorbereitung und Unterstützung des Enzymgemisches (Pankreatin), das sie in den Verdauungskanal abgibt. Nun werden Kohlenhydrate, Fette und Eiweiß (bzw. Polypeptide) enzymatisch gespalten und im weiteren Verlauf des Mitteldarms resorbiert. Die Bauchspeicheldrüse wächst nicht kompakt sondern als Gewebe, vorzugsweise entlang der Blutgefäße; mitunter verwächst sie mit der Leber, so dass quasi ein Hybrid-Organ entsteht.

Eine andere Funktion der Bauchspeicheldrüse besteht in der Produktion von Insulin; es entsteht in einzelnen Zellgruppen, den "Langerhansschen Inseln" und regelt den Blutzuckergehalt. Offenbar sind diese nicht unbedingt besonders zahlreich oder leistungsfähig; jedenfalls stößt bei einer kräftigen Mahlzeit Kohlenhydrate das Regelungsvermögen schnell an seine Grenzen und der Blutzuckergehalt schießt nach oben - vermutlich mit allen Konsequenzen, die man vom menschlichen Diabetes kennt und fürchtet.

Die Verdauungsleistung bei verschiedenen Arten unterscheidet sich ganz erheblich; muskulöse Mägen mit zahlreichen Pylorusanhängen (bei Fleischfressern) und /oder ein langer, gewundener Mitteldarm (bei Pflanzenfressern) lassen dabei auf hohe Effizienz schließen. Längere Därme bieten sowohl eine längere Einwirkzeit der körpereingenen Enzyme als auch eine längere Beteiligung der Darmflora (symbiontische Darmbakterien) was das Aufschließen von schwerverdaulichem Material wie z.B. Zellulose betrifft.

Die Hauptaufgabe des Enddarms liegt in der Resoptions von Wasser und Mineralien.




Wasserhaushalt bei Fischen



Wasser stellt das Transportmedium schlechthin in einem Körper dar. Sämtliche biochemischen Reaktionen finden in wäßrigem Milleu statt, insbesondere die Verdauung. Eine der zentralen Aufgaben, um die Lebensfähigkeit des Organismus zu gewährleisten, ist die Regulierung des osmotischen Drucks, d.h. die Regulierung der Konzentration der im Körper gelösten Stoffe. Das betrifft auch die Exkretion von unerwünschten Stoffwechselprodukten wie Ammoniak aus dem Stickstoffstoffwechsel. Damit ist ein Austausch von Wasser mit der Umgebung unerlässlich. Grundsätzlich stellen sich dabei zwei Szenarien dar: Fische im Salzwasser und im Süßwasser.

Meeresfische leben in einer Umgebung, die eine höhere Salzkonzentration aufweist als ihre Körperflüssigkeit. Daher dringen Salzmoleküle über Diffusion durch die Kiemen in das Körperinnere ein und erhöhen den Salzgehalt des Körpers. Um das auszugleichen müssen sie Meerwasser trinken und gleichzeitig die überschüssigen Salze energieaufwendig nach außen abgeben. Das geschieht in den Kiemen und auf dem Kiemendeckel in speziellen Zellen (Cloridzellen) und in den Nieren, die konzentrierten Harn ausscheiden.

Süßwasserfische haben das gegenteilige Problem: Bei ihnen dringt Wasser ins Körperinnere ein, das einen geringeren Salzgehalt aufweist. Um der zunehmenden "Verwässerung" ihrer Körpers entgegenzuwirken, müssen ihre Nieren relativ große Mengen Harn von einer Konzentration ausscheiden, die deutlich unter dem Salzgehalt des eigenen Körpers liegt.




Sauerstoff



Man darf sich durchaus fragen, was vor gut einer Milliarde Jahre manche damals lebenden Arten dazu bewogen hat, dem Leben im Wasser den Rücken zu kehren und sich zu Landlebewesen zu entwickeln. Ein Teil der Antwort heißt Sauerstoff. Die Sauerstoffversorgung im Wasser ist deutlich schwieriger und unzuverlässiger als in der Atmosphäre. Die Konzentrationsunterschiede von Sauerstoff, der eingeatmet und Kohlendioxid, das ausgeatmet werden soll, liegen in der Luft mit 700 : 1 weit auseinander. In Wasser liegen wie bei 20 : 1 oder noch ungünstiger, da auch der Kohlendioxidgehalt lokal deutlich ansteigen kann (v.a. in einem Aquarium). Ein Fisch muß also viel Wasser umwälzen um seinem Stoffumsatz zu erreichen. Gleichzeitig ist Wasser deutlich dichter als Luft, was den Energieaufwand wiederum erhöht. Bereits bei normalen Sauerstoffvorkommen verwendet ein Fisch ca. 20 % seines Energieumsatzes zur Atmung. Gemäß der RGT- Regel steigt bei höherer Wassertemperatur der Grundumsatz eines Fisches und damit auch sein Sauerstoffbedarf. Nun sinkt aber die Löslichkeit von Sauerstoff in Wasser ausgerechnet mit zunehmender Temperatur, was einen Fisch bei hohen Temperaturen recht schnell in eine ziemliche Bredouille bringt.

In Aquarien werden solche Temperaturen, die Nahe der 30°C - Marke liegen, normalerweise nicht erreicht. Trotzdem bleibt festzuhalten, daß die Abatmung von Kohlendioxid in Wasser, das durch CO2-Düngung mit Kohlendioxid angereichert wird, erschwert ist. Auch wenn die Sauerstoffaufnahme dadurch nicht beeinträchtigt wird drückt das im Fischblut angereicherte Kohlendioxid den pH-Wert und kann zu Übersäuerung führen, sobald die körpereigenen Puffersysteme überlastet sind (Azidose). Die Folgen sind in der Regel lethal. Größere Gefahr droht im Aquarium durch Nitrit, das den Sauerstofftransport im Blut behindert da es das Hämoglobin besetzt und blockiert.

Kein Wunder also, dass eine Reihe von Fischen sich evolutiv mit Zusatzorganen ausgestattet haben, die im Falle einer Unterversorgung mit im Wasser gelöstem Sauerstoff das Überleben sichern sollen; Panzerwelse haben die Darmatmung entwickelt, Labyrinthfische ein Luftatmungsorgan etc.

Was den Stoffwechsel betrifft: Die Nahrung stellt die eine Komponente dar, die mit der zweite Komponente, dem Sauerstoff verbrannt wird und so dem Organismus die Energie zur Verfügung stellt die er für seine Lebensfunktionen benötigt. Ein Mangel an Sauerstoff kommt daher einem Mangel an Nahrung gleich, auch bei optimaler Nährstoffversorgung.




Zellatmung - Energiegewinnung



ATP-Synthese
Die universelle Energiewährung in einer Zelle ist das Molekül ATP; es liegt in zwei Formen vor: Das energiereiche ATP und das energiearme ADP. Die Energie, die in ihm gespeichert ist, steht unmittelbar zur Verfügung und ist Antriebskraft für alle chemische und mechanische Arbeit im Organismus, vom aktiven Stofftransport durch eine Biomembran hindurch, bei der Synthese von körpereigenen Proteinen und Fetten bis zur Geißelbewegung bei höheren Einzellern und Muskelkontraktion bei Vielzellern. Dabei ist der Durchsatz enorm: Die Zahl der gebildeten ATP-Moleküle auf einen Tag hochgerechnet entspricht beim Menschen größenordnungsmäßig dem eigenen Körpergewicht.

ATP wird in kleinsten Bauteilen einer Zelle gebildet, den Mitichondrien, den Kraftwerken einer Zelle. Eine Zelle verfügt durchschnittlich einige Tausend Mitochondrien. Ein Mitochondrium besitzt zwei Zellmembranen von denen die äußere glatt ist; die darunterliegende zweite Membran ist stark gefaltet. Das Areal das sie umhüllt nennt man Matrix. Der eigentliche Clou bei der ATP-Herstellung aus ADP besteht nun in einem Protonengefälle zwischen den Membranzwischenraum (hohe Konzentration) und der Matrix (niedrige Konzentration). Diese Protonen liefern durch ihre osmotische Wanderungsbewegung die Antriebsenergie für das Syntheseprotein des ATP. Man kann sich das durchaus vorstellen wie einen Wasserfall, bei dem Wasser von einer höheren Stufe in eine niedrigere Stufe übergeht und dabei Energie verrichten kann, wenn man ein Mühlrad einbaut. Natürlich würde sich das Konzentrationsgefälle irgendwann ausgleichen und die Energiequelle wäre versiegt - damit das nicht passiert muß es daher einen aktiven Transport von Protonen aus der Matrix heraus in den Membranzwischenraum geben, der kein ATP verbraucht. (Soviel sei schon verraten: Die Energiewährung für den Transport nennt sich NADH.) Diesen Transport zu gewährleisten und mit Energie zu versorgen um das Protonengefälle zu erhalten, ist Sinn und Zweck jeglicher Nahrungsaufnahme zur Energiegewinnung.


Vorbereitung
Wie weiter oben angesprochen wird Kohlenhydrat zerlegt zu Einfachzuckern, Proteine zu Aminosäuren und Fette zu Glycerin und Fettsäuren. Jede dieser Bindung ist unter Abgabe eines Moleküls Wasser entstanden und verbraucht ein Molekül Wasser bei ihrer Aufspaltung. Sehen wir uns nun die Wege der einzelnen Nährstoffe im weiteren Verlauf an:

Stellvertretend für Einfachzucker sei die Glucose genannt. Sie wird bei der Glycolyse in das Zwischenprodukt Pyruvat umgewandelt; (Diese Reaktionskette läuft auch ohne Sauerstoff - will man Pyruvat weiter ohne Sauerstoff zerlegen bietet sich die Gärung an, wobei Ethanol und Kohlendioxid entstehen.) Pyruvat wird weiter in Acetyl-CoA umgewandelt. Ebenso werden Aminosäuren in Acetyl-CoA umgewandelt. Den Fettsäuren werden in einem periodischen Prozess von vier Schritten je zwei Kohlenstoffatome abgetrennt, bis das Glycerin übrigbleibt. Dabei entsteht NADH und wiederum Acetyl-CoA.


Citratzyklus
In dieser ziemlich komplexen und umfangreichen Reaktion werden unter Abgabe von Kohlendioxid die Acetyl-CoA-Moleküle zu NADH umgewandelt. Da hier zahlreiche Enzyme beteiligt sind liegen einige Reaktionsprodukte am Ende der Reaktion in der gleichen Form vor, wie am Reaktionsbeginn, daher die Bezeichnung Zyklus. Zweck des Citratzyklus ist es, aus den erbeuteten und verdauten Nährstoffen möglichst viele energiereiche Wasserstoff-Atome zu gewinnen. Sie werden in NADH gespeichert, das wie das ATP einen energiereichen Zustand (mit Wasserstoff) und einen energiearmen Zustand (ohne Wasserstoff, NAD) kennt.


Atmungskette
Der Großteil ist geschafft! Aus den Nährstoffen ist Energie in Form von Wasserstoff gewonnen worden, die auf dem Träger NADH deponiert ist. Mit ihr lassen sich die Enzyme betreiben, die die Protonen gegen das Konzentrationsgefälle pumpen. Ein letztes Problem stellt sich noch: Würde NADH direkt mit Sauerstoff reagieren wäre die Energieentwicklung dermaßen groß dass sie in der Zelle nicht beherrschbar wäre. Immerhin handelt es sich dabei um die gleiche Reaktion, die man im makroskopischen Bereich als Knallgasreation kennt. Es werden daher in der Zelle vier Zwischenstufen geschaltet, von denen jede ein bisschen der Energie aufnimmt und weiter verwertet. Das übernehmen vier verschiedene Enzyme, die sich in der inneren Membran des Mitochondriums befinden. Von diesen vier Schritten sind drei energiereich genug, um aktiv die Protonenpumpe zu betreiben.

Die entstandenen Endprodukte sind Kohlendioxid und Wasser und damit Ausgangsstoffe der Photosysthese.




Bau- und Betriebsstoffwechsel



Stoffwechselvorgänge lassen sich allgemein einteilen in einen Betriebstoffwechsel, der der Energiegewinnung dient und einen Baustoffwechsel, der den Aufbau von körpereigenem Material bewerkstelligt. Das ist vor allem in der Wachstumsphase nötig, aber auch in der Erwachsenenphase wenn z.B abgeschilferte Darmzotten erneuert werden müssen. Wie man aus den Vorgängen rund im den Citratzyklus ersehen kann, sind - was den Betriebsstoffwechsel betrifft - Kohlenhydrate, Fette und Proteine im Prinzip gleich tauglich, da aus ihnen stets das Acetyl-CoA als Zwischenstufe gebildet wird. Insbesondere Fette und Kohlenhydrate können sich daher gegenseitig vertreten. Bei einem Zuviel an Kohlenhydrate kann daraus auch Speicherfett gebildet werden. Bei erwachsenen Fischen wird daher geraten, mit dem Proteinanteil sparsam umzugehen, um die Wasserbelastung mit Stickstoff niedrig zu halten. Kohlenhydrate und Fette sollten gemessen an ihrem Energiebedarf in etwa gleich gewichtet sein. Je nach Einschätzung der unzureichenden Insulinversorgung ist im Zweifelsfall dem Fettanteil der Vorzug zu geben.

Bei einem Überangebot an Nahrung verringert sich zuerst die Effektivität der Verdauung. Fischkot hat normalerweise in etwa noch 30% des originalen Nährwerts und dient vielen weiteren Lebewesen wie Bakterien aber auch Vielzellern wie Schnecken und manchen Welsen (Koprophagen) als Nahrung. Dieser Anteil steigt und bietet dann noch mehr Bakterien ein Auskommen. Bei einer Unterversorgung mit Futter werden zuerst körpereigene Vorräte verbraucht, angefangen kurzfristig bei der Leber (Glycogen, Leberstärke), dann das eingelagerte Fett. Schließlich wird körpereigenes Protein veratmet, der Organismus verliert Muskelmasse. Während Tiere mit einem hochtourigem Stoffwechsel schnell verhungern, können Fische abhängig von der Umgebungstemperatur relativ lange Zeit überleben.

Was den Baustoffwechsel betrifft sind Fette als Träger von Vitaminen und anderen wichtigen Nährstoffen unabdingbar, insbesondere auch essentielle Fettsäuren, die als Baustoffe unentbehrlich sind. Für essentielle Aminosäuren gilt natürlich das gleiche. Um die Aminosäuren zu Proteinen zusammenzusetzen ist Energie aus dem Betriebsstoffwechsel erforderlich - das erklärt mithin den hohen Energiebedarf von Jungfischen.




Bedarf - Versuch einer Berechnung



- ohne Gewähr! -



Anhand einer Beispielrechnung soll grob bestimmt werden, wieviel Fischfutter ein Durchschnittsfisch (z.B. ein Platy) benötigt.


Als Grundwerte dienen folgende aus der Literatur (Bremer) entnommene Werte:

Grundumsatz (einschließlich Verdauung und minimale Bewegung, ohne Stress und Fortpflanzung): 5 kJ Bedarf pro 100 Gramm Fisch und pro Tag. Bedarf bei Wachstum um 100 gramm : 1000 kJ.

Energieinhalt der drei Energiequellen in der Nahrung:

Kohlenhydrat: 17 kJ/Gramm
Protein: 17 kJ/g
Fett: 38 kJ/g



TetraRubin Flockenfutter Zusammensetzung - Garantierte Analyse laut Packung (ich nehme an gewichtsmäßig):
  • Rohprotein 49%
  • Rohfaser 2%
  • Rohfett 9%
  • Rohasche 10,5 %
  • Wasser 6%


Es fehlen: 23,5 %


Angenommen, die 23,5 % sind vollständig Kohlenhydrate, ergibt sich folgender Energieinhalt für 1 Gramm Flockenfutter:

0,49 x 17 kJ/g + 0,09 x 38 kJ/g + 0,235 x 17 kJ/g = 15,745 kJ/g

Das entpricht laut der Nährwerttabelle einer größeren Internet-Seite zum Thema Essen dem Nährwert eines Schweineschnitzels (fett).

Ok, wie lange hält nun diese Portion?

Ein ausgewachsener Platy wiegt ca. 2,15 Gramm, er ist zwar nicht flink aber ständig in Bewegung und seine ständige Vermehrung ist energieintensiv.

Wir setzen also den doppelten Bedarf an: 2,15 Gramm x 0,05 kJ/Tag x 2 = 0.215 kJ Bedarf pro Fisch und pro Tag.

Die Menge, die man üblicherweise so zwischen die Fingerspitzen (nicht zu zögerlich) nimmt, wiegt 0.5 Gramm und liefert:

0,5g x 15,754 kJ/g = 7,877 kJ pro Portion

Bei dem oben ermittelten Bedarf von 0,215 kJ pro Fisch und pro Tag ergibt sich eine Zeitspanne von:

7,877 kJ / 0,215 kJ/Tag = 36,6 Tage

Diese Zwei-Fingerspitzen-Portion reicht also etwa 37 Fischen einen ganzen Tag lang oder einem einzelnen Fisch fünf Wochen.









Keine Rechnung kann allerdings ein geübtes, kritisches Auge ersetzen.










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