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Moostierchen - Bryozoa
Bryozoa sind einfach gebaute vielzellige Tiere, die von einer einstmals freibeweglichen Lebensweise zu einer sesshaften übergegangen sind.
Dabei bilden die kleinen Tiere Kolonien, die eine beachtliche Größe erreichen können.
Zwar ähneln sie in ihrem Erscheinungsbild den Korallen oder Anemonen, sind aber mit diesen keineswegs eng verwandt - im Gegenteil, Bryozoa sind deutlich höher entwickelt.
Was die Korallen und Anemonen den Bryozoa voraus haben ist vor allem der Bekanntheitsgrad, den ihnen zahllose gutgemachte Unterwasser-Naturfilme verschafft haben.
Etwa 70 Arten leben im Süßwasser, davon sind etwa 20 in Europa heimisch.
(Die Zahl der bekannten Arten wächst auch hier ständig: Neuere Zählungen bringen es auf ca 170 Arten Süßwasser - Bryozoa. Vgl hier.
Name und Vorkommen
Vermutlich erstmals erwähnt werden Bryozoa im Jahre 1558 bei dem französischen Naturforscher Guillaume Rondelet (auch Rondeletius genannt), der in seiner "Histoire entiè re des poissons" eine marine Gattung portraitiert.
Aufgrund ihrer Erscheinungsweise wurden die Bryozoa in der Folge lange Zeit für Hohltiere, vor allem Polypen oder auch für Pflanzen gehalten.
Die Tentakel interpretierte man dabei als Blüte.
Eine nahe Verwandschaft zu den Korallen wurde oftmals postuliert.
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Bryozoa mit
Wasserfloh
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Erst mit Beginn des 19. Jahrhunderts und der deutlichen Verbesserung der mikroskopischen Technik konnten Bryozoa genauer klassifiziert werden:
Weder war es ein Nesseltier, noch nicht mal ein Hohltier oder gar eine Pflanze.
Der koloniebildenden Lebensweise Rechnung tragend nannte man die Gruppe Polyzoa, "Vieltierchen".
Eine Bezeichnung, die eine gewisse Verlegenheit kaum verbirgt, hätte man doch jede Koralle genauso nennen können.
In der Folge fand man dass die Analöffnung der Bryozoa außerhalb des Tentakelkranzes liegt - im Gegensatz zu den Kelchwürmern.
Man stellte daher die beiden Gruppen gegenüber und benannte die Kelchwürmer als Entoprocta (gr. mit innerem After) und die Bryozoa als Ectoprocta (gr. mit äußerem After).
Heute ist auch diese Gegenüberstellung überholt.
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Stück einer Kolonie
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Da ihre Kolonien oft aus zahllosen verzweigten Ästchen bestehen, die miteinander zu einem losen Kissen verschlungen sind, werden diese Tiere im Deutschen auch Moostierchen genannt.
Dies wird umso verständlicher, wenn man bedenkt, dass ein Taucher, der von der grazilen Schönheit unter Wasser ein Stück mit an die Oberfläche an die Luft bringen will, außerhalb des Wassers nur noch ein schwer identifizierbaren Klumpen in den Händen hält.
Sie besiedeln als Überzug Steine, Pflanzen und Holz wie abgestorbene Äste, die ins Wasser ragen.
Auch die Leitungen von Kühlsystemen von Kraftwerken werden bisweilen dicht besiedelt ("Leitungsmoos").
Kraftwerksausfälle, die durch Bryozoa verursacht wurden, sind dokumentiert.
Je nach Wuchsform bilden sie dabei flache Kissen, locker verzweigte Gebilde, die wie Wurzeln aussehen, kompakt-buschig hochwachsende Formen oder auch kompakte, raupenförmige Gebilde von gallertartiger Konsistenz.
Sie bevorzugen dabei beschattete Stellen in langsam fließenden oder stehenden Gewässern und benötigen einen harten, zumindest stabilen, nicht sandigen oder schlammigen Untergrund, um sich darauf zu befestigen.
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Den etwa 5000 derzeit lebenden Arten stehen 15000 fossile gegenüber.
Tatsächlich haben die heute lebenden Bryozoa schon bessere Zeiten gesehen:
In anderen Erdaltern besetzten sie die biologische Nische, die heute die Korallen innehaben und bildeten imposante Riffs und Atolle.
Stenolaemata sind seit den Ordovicium bekannt, also etwa seit 450 Mio Jahren (dicht nach der Kambrischen Explosion).
Die Klasse Stenolaemata besitzt heute nur noch eine Ordnung, von den einstmals fünf sind vier während des Perm-Massensterbens vor 250 Mio Jahren und während des Ende des Trias vor 210 Mio Jahren ausgestorben.
Die Ablagerungen von Kreide und kalkhaltigen Schiefern stammen neben Schnecken Muscheln etc. auch von ihnen.
In der Paläontologie stellen sie als Leitfossilien eine Hilfe dar bei der Altersbestimmung von Gesteinen.
Da Süßwasserbryozoa kein Kalkskelett anlegen, ist der Nachweis fossiler Formen sehr schwierig und gelingt meist nur in Form ihrer Flottoblasten.
Der älteste Nachweis von Phylactomaelata (Flottoblasten) datiert auf die obere Trias 230 - 200 Mio Jahre v.Chr. (Molteno-Formation in Südafrica) und stammt aus der Familie der Pectinatellidae.
Vermutlich sind Süßwasserbryozoa entwicklungsgeschichtlich noch deutlich älter.
Die meisten der Bryozoa-Arten kommen im Meer vor; daher soll der Einführung in die Süßwasserbryozoa ein Ausblick zu den Meerwasser-Bryozoen folgen.
Nach Kästner (1980) stehen Armfüßer und Hufeisenwürmer neben den Moostierchen und bilden mit ihnen die Gruppe der Tentaculata oder Lophophorata (dt: Kranzfühler).
Ihnen gemeinsam ist ein wie auch immer gearteter Fortsatz an der Mundöffnung.
Neuere Untersuchungsmethoden aus der Genetik lassen Zweifel an dieser Einteilung aufkommen, vermutlich besitzt diese Gruppe keinen gemeinsamen Vorfahren.
Die Gruppe der Kranzfühler ist damit stark fragwürdig geworden.
Erst die nächsthöhere Ebene läßt sich genetisch als geschlossene Abstammungsgruppe (Monophylum) bestätigen: Die Lophpotrochozoa.
Zu ihr zählen dann neben den Armfüßer (Brachiopoda) die Hufeisenwürmer (Phoronida), Moostierchen (Bryozoa), Igelwürmer (Echiura), Spritzwürmern (Sipuncula), Schnurwürmer (Nemertea), Ringelwürmer (Annelida) und Weichtiere (Mollusca).
Die Einteilung der Bryozoa selbst in die in der Grafik gezeigten Gruppen ist jedoch unstrittig (Welsch/Storch etc pp.).
Namensgebend ist dabei Bau und Verschluß der Mundöffnung:
Phylactolaemata bedeutet "Bedecktmünder", Gymnolaemata "Nacktmünder", Stenolaemata "Engmünder".
Die typischen Süßwasser-Bryozoen stammen dabei aus der Klasse der Phylactolaemata, die nur eine einzige Ordnung aufweist.
Sie treten ausschließlich im Süßwasser oder in brackigem Wasser auf.
In der Grafik wurden einige Arten angegeben, die in Mitteleuropa anzutreffen sind.
Daneben gibt es einige wenige Arten von Gymnolaemata, die ebenfalls in Süßewasser leben, darunter das in Mitteleuropa heimische Paludicella articulata.
Süßwasserbryozoa
Zwar sind die Süßwasserbryozoa erst seit dem Tertär bekannt (seit 65 Mio. Jahren), entwicklungsgeschichtlich bilden stellen sie vermutlich die ursprüglichste Gruppe der Bryozoa dar.
Ausgehend von einer mobilen, komplexen Lebensweise hin zu einer sessilen und einfacheren stellt die hufeisenförmige Tentakelkrone die wohl ursprünglichen Form der Tentakel dar.
Bei den marinen Arten ist die Reduktion weiter fortgeschritten, ihre Tentakel sind kreisförmig um die Mundöffnung angeordnet, die hufeisenförmig ausgezogenen Fortsetzungen fehlen.
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Bryozoa - Kolonie. (Plumatella repens?)
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Die Arten der Süßwasser-Bryozoa lassen sich unterteilen in citinöse und gallertige Formen.
Die chitinösen ( = plumatelliden) Typen zeichnen sich durch eine röhrenförmig-verzweigte Koloniestruktur aus; sie sind leicht zu verwechseln mit altem Wurzelgeflecht.
Die Kolonien des gallertigen ( = lophopodiden) Typen sind länglich-raupenförmig sind und weisen eine gelatineartige Konsistenz an der Hülle auf.
Kleinere Kolonien dieses Types kann man leicht mit Laich verwechseln.
Die gallertartigen Typen können beachtliche Größe erreichen.
Besonders Plumatella und Pectinella erreichen unter Umständen die Größe eines Fußballs.
Anatomie
Der Körper eines einzelnen Bryozoa-Tieres (Zooid) besteht funktionell aus zwei Teilen:
Dem "Gehäuse" (Cystid), und seinem "Bewohner" (Polypid).
Das "Gehäuse", (Cystid) sorgt dabei für den Halt am Untergrund, mechanische Festigkeit durch Chitin- oder Gallertproduktion und die Vermehrung.
Der "Bewohner" (Polypid) bewerkstelligt mit dem Tentakelkranz und dem Verdauungssystem den Nahrungserwerb.
Keinesfalls sollte man dabei Vergleiche zu einem Schneckenhaus oder dergleichen ziehen - das Tier besteht aus beidem, Cystid und Polypid.
Niemals kann ein Polypid seinen Cystid verlassen.
Als Anpassung an die sesshafte Lebensweise haben die Bryozoa sich stark umgestaltet.
Der Darmausgang musste so platziert werden, dass Stoffwechselprodukte sich nicht am Ort anhäuften.
Als Resultat sehen wir heute einen U-förmigen Verdauungskanal, dessen Ende sich in der Nähe des Eingangs befindet.
Der Ausgang befindet sich aber vorteilhafterweise (und im Gegensatz zu anderen filtrierenden Tiergruppen) außerhalb des Tentakelkranzes, so dass schon mal Verdautes nicht noch einmal eingestrudelt wird.
Der Cystidkörper ist quasi weitgehend hohl und mit Körperflüssigkeit gefüllt, in der der Verdauungskanal wie ein Schlauch hängt. ("Coelomflüssigkeit". Coelom: Körperhöhle.)
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Tentakel beim Ausfahren
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Der äußere Schicht des Cystids (Epidermis) sondert die schützende Schicht ab (Gallerte oder Chitin), in der sich vor allem bei Gallert-Typen kleine Fremdkörper wie Diatomeen-Schalen befinden können.
Unter der Epidermis folgt der darauf anliegende Hautmuskelschlauch, ein Geflecht aus Längs- und Quermuskeln.
Die abgeschiedenen Schutzschichten können beim Gallert-Typ etliche Zentimeter Stärke erreichen und sind dann für den Hauptteil des Gewichts der Kolonie verantwortlich.
Sie bestehen zu 99% aus Wasser.
Dieses Schutzmaterial wird auch als Zoöcium bezeichnet.
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Tentakelkranz eingezogen
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Bryozoa gehören genau genommen einer umfangreichen Tiergruppe von Urmündern an, die evolutiv einen Bauplan verfolgt, der eine Dreiteilung des Körpers vorsieht.
Diese Trimerie, die Einteilung den Körpers längs in Prosoma, Mesosoma und Metasoma ist bei den Bryozoa nur noch reduziert vorhanden:
Das Prosoma existiert nur noch als Epistom bei den Phylactolaemata, bei den anderen Klassen ist es gänzlich zurückgebildet.
Das Mesosoma begegnet uns hier als der markante Tentakelkranz.
Das Metasoma bildet den Kragen, der als Teil des Polypids den Tentakelkranz im eingezogenen Zustand umgibt und den den Cystid.
Mesosoma und Metasoma sind nach wie vor durch ein kleines Häutchen (Septum, Diaphragma) getrennt, das sich räumlich zwischen Zentralganglion und Mageneingang befindet.
Die Körperwände zwischen den Einzeltieren sind nicht vollständig undurchlässig.
Zwar bilden die Bryozoen in ihrer Kolonie keinen gemeinsamen Verdaungsraum wie das manche Nesseltiere tun, aber die Körperflüssigkeit kann ein bisschen zirkulieren oder zumindest osmotisch kommunizieren.
Diese Eigenschaft ist besonders bei den Gelatine-Typus ausgeprägt, wo sich geradezu der Großteil einer Kolonie (alle älteren Zooide) quasi eine gemeinsame Körperflüssigkeit besitzt.
Ein Cystid, der den Polypiden etwa durch einen Fressfeind verloren hat, ist in der Lage diesen durch Regeneration zu ersetzen.
Tentakelkrone
Bryozoa sind aktive Filtrierer und erzeugen mit zahllosen winzigen, ständig schlagenden Härchen (Cilien), die dem charakteristischen Tentakelkranz aufsitzen, eine Strömung, die sie nach Verwertbarem durchfiltern.
Dabei werden Nahrungspartikel zur Trichtermitte des Kranzes befördert, wo sie vom Mund verschluckt werden.
Dünne, schwimmhautartige Verbindungsmembranen zwischen den Tentakeln erhöhen die Treffsicherheit (Intertentakularmembran).
Bei allen Phylactolaemata (außer Fredericella) besteht die Tentakelkrone aus einem hufeisenförmigen Tentakelkranz und zahlreichen darauf aufsitzenden Tentakeln.
Zwischen den Tentakelreihen verläuft eine Rinne, die eingesammelte Nahrung zum Mund transportiert.
(Die Tentakel bilden dabei eine Doppelreihe, die den beiden Armen folgt. Ein etwas unbeholfees Beispiel zur Anschauung: Eine Landstraße mit scharfer Kurve: Im Zentrum der Kurve am Mittelstreifen ist die Mundöffnung, die Leitpfosten sind die Tentakel. Nahrungsrinne: Der Mittelstreifen in ganzer Länge.)
Bei Störungen wird die Tentakelkrone ruckartig von kräftigen Muskeln in das Körperinnere gezogen.
Diese Retraktormuskeln greifen einerseits am Tentakelkranz und am Magen an, auf der anderen Seite sind sie am Bodenbereich des Cystid befestigt.
Wird der Tentakelkranz eingezogen, so legt sich der innere Teil des Cystid wie ein Kragen um die nun dicht gepackten Tentakeln.
Ein Ringmuskel dichtet den Zooiden nach außen ab.
Das Ausstülpen des Tentakelkranzes dauert deutlich länger und wird über die Erhöhung des Körperinnendrucks bewerkstelligt.
Dabei kontrahieren Längs- und Ringmuskeln des Hautmuskelschlauches, so daß die Körperflüssigkeit den Tentakelkranz ausschiebt.
(Gerade so wie man einen Gummihandschuh, dessen Finger sich nach dem letzten Ausziehen "innen" befinden, durch Aufblasen wieder in Ordnung bringen kann)
Die Tentakel des Kranzes sind von grob dreieckigem Querschnitt, innen hohl und von Körperflüssigkeit durchflossen.
Sie sind in drei Reihen mit Cilien besetzt.
Die vom Mund abgewandten Cilien dienen vor allem als Sinneshärchen; ihre Reizung führt zur Kontraktion der Tentakelkrone.
Die dem Mund zugewandten Cilien sind in ständiger Bewegung und erzeugen den Wasserstrom.
Aufgefangene Nahrungspartikel werden von einer Cilie zur nächsten geschleudert, stets in Richtung des Mundes, wo sie verschluckt werden.
An der Spitze jedes Tentakels befindet sich ein kleiner Kanal, mit dem die Körperflüssigkeit mit dem Außenwasser in Verbindung treten kann.
Seine Funktion ist unbekannt (Spermienaustausch, Eier?).
Gefressen wird alles, was sich nicht durch eigene Schwimmleistung schnell genug in Sicherheit bringen kann: Detritus, langsame Rädertierchen, Wimpertierchen und vor allem Schwebealgen werden herangestrudelt und sich einverleibt.
Dicht vor dem Mund befindet sich das Epistom, eine dreieckige Hautfalte, die den Mund verschließen kann.
Sie ist bewimpert und dient vermutlich dazu, den Verdauungskanal vor unpassenden Partikeln, die versehentlich die Mundöffnung erreichten, zu schüzen.
Ebenso kann der Tentakelkranz sich verbiegen, so daß die veränderte Strömung ein Verschlucken unwahrscheinlich macht.
Dieses Verbiegen ist plastisch als "Ekelstellung" bekannt.
Neben dem Nahrungserwerb bewerkstelligt die Tentakelkrone auch den größten Teil des Gasaustausches, zumal sie in einer konstanten Strömung steht.
Der Gasaustausch vollzieht sich osmotisch, also passiv;
auch die restliche Körperoberfläche ist daran - soweit möglich - beteiligt.
Neben der Bewerkstelligung des Stoffaustausches hat die Tentakelkrone auch die Funktion eines Sinnesorgans.
Dazu verfügt sie über viele Sinneszellen, die unspetifisch über die Tentakeln verteilt sind.
Chemorezeptoren finden sich dabei genauso wie Sinneszellen für Licht und Temperatur (Bryozoa sind lichtscheu!).
Verdauungssystem
Das Verdauungssystem der Bryozoa läßt sich in folgende Abschnitte gliedern:
Auf die sichelförmige Mundöffnung folgt der Pharynx (Rachen), der eine stark bewimperte innere Oberfläche besitzt.
Diese fehlt dem darauf folgenden Oesophagus (Speiseröhre).
Der Übergang zum Magen (Mitteldarm) stellt eine Engstelle dar, die durch Ringmuskeln verschlossen werden kann.
Von Beginn des Magens an erfolgt der Stofftransport durch peristaltische Bewegungen, die durch Ringmuskeln erzeugt werden.
Hat sich im Pharynx genug Nahrungsmaterial angesammelt, erfolgt die Schluck-Bewegung, die die Nahrung durch den Oesuphagus in den Magen transportiert, wo sie mit Verdauungssekreten vermengt wird.
Der Magen-Darm-Trakt ist nur an wenigen Stellen mit der Körperwand verbunden:
Zum einen mit dem Mundstück, dann über das Diaphragma, das den Mesosoma vom Metasoma abgrenzt (etwa in Höhe der Speiseröhre), dann über den Funiculus (kein Muskel), der in an der unteren Krümmung mit den Cystid-Boden verbindet.
Schließlich fixiert der Anus seine Endposition.
Oft verursacht die Hauptnahrung eine typische leichte Färbung der Tiere.
Verdauungsabfälle werden schubweise und in kompakter Form abgegeben, die Verdauung eines bestimmten Nahrungspartikels dauert etwa 3 Stunden.
Nervensystem
Bryozoa besitzen ein einfaches Nervensystem mit einer zentralen Stelle, dem zentralen Ganglion (Cerebralganglion).
Es befindet sich in der Nähe des Mundes (dorsal), unterhalb des Epistoms, auf Höhe des Diaphragmas.
Vor ihm aus laufen zwei starke Nervenbündel in die beiden Arme der Tentakelkrone ("Ganglion-Hörner") und zahlreiche dünnere Nerven in den restlichen Körper, den ein diffuses Nervennetz durchzieht.
Blut und Exkretion
Bryozoa verfügen über kein Blut oder einen Blutfarbstoff.
Allerdings wird die Körperflüssigkeit ständig aktiv durch Wimpern in Bewegung gehalten, so dass sie durch alle Körperteile zirkuliert.
Ein besonderes Exkretionsorgan, das Endprodukte des körpereigenen Stoffwechsels ausscheidet wie das die Niere bei Wirbeltieren macht, ist bei Bryozoa nicht sicher auszumachen.
Allerdings gibt es zwei Engstellen, die vom Cerebralgganglion in der Körperhöhle (Innenraum) des Tentakelkranzes verursacht werden.
Diese beiden Gabelkanäle sind an ihrer Innenseite stark bewimpert, vereinen sich und bilden unterhalb des Diaphragmas eine Blase.
Dort sammeln sich Amöbozyten (frei im Körper umherwandernde Fress-Zellen) und Körperflüssigkeit.
In regelmäßigen Abständen entleert sich ihr Inhalt durch eine Öffnung in der Körperwand.
Man ist sich nicht einig in der Interpretation dieser Einrichtung, vieles spricht aber für eine exkretorische (Nieren-) Funktion.
Wachstum und Vermehrung
Ungeschlechtliche Vermehrung - Knospung
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Beginn einer Kolonie
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Beginnt im Frühjahr nue neue Saison heißt es bei sessilen Lebewesen schnell Boden gewinnen!
Boden ist Lebensraum, mehr Boden heißt mehr Filterfläche, die die Tentakel nach Nahrung durchkämmen, mehr Nachwuchs und eine bessere Überlebenschance im nächsten Jahr.
In erster Linie geschieht das durch Knospung, ein für Tiere ungewöhnliches, aber der Lebensweise angepasstes Verhalten.
Knospung findet stets statt solange es Nahrung und die Wetterlage zulassen.
Dabei entsteht in der Knospungszone, an der ventralen Cystidwand, unterhalb des Eierstocks (Ovar), ein neuer Zooid.
Zunächst noch von seinen Muttertieren noch mit Nährstoffen versorgt, streckt er bald seinen eigenen Tentakelkranz ins Umgebungswasser.
Genetisch stellt er einen Klon dar, wie alle Tiere einer Kolonie genetisch gleich sind und daher als Klone betrachtet werden können.
Die internen Mechanismen, die der Knospung zu Grunde liegen, äußern sich quasi als geometrische Wachstumsregeln und entscheiden vor allem bei den röhrenförmig-chitinösen Typ über Form und Gestalt der Kolonie.
Die Dauerstadien
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Cristatella mucedo: Flottoblast
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Da Süßwasser-Bryozoa vor allem in gemäßigten Breiten vorkommen, wo Jahreszeiten eine gewichtige Rolle spielen (Austrocknen im Sommer, Zufrieren im Winter), haben sie eine Einrichtung entwickelt, um periodisch ungünstige Zeiten zu überdauern:
Die Dauerstadien, Statoblasten.
Dabei handelt es sich um kleine (1 mm oder kleiner), rundliche Objekte, die durch Chitin bräunlich bis dunkelbraun gefärbt sind.
Statoblasten sind asexuell produzierte innere Knospen.
Sie entstehen dabei nicht in der regulären Knospungszone, wo sich die vegetative Vermehrung abspielt, sondern quai am unteren Ende des Einzeltiers, dort, wo der Funiculus an seinem unteren Ende an der Cystidwand ansetzt.
Dabei wandern mesodermale Körperwandzellen ein; sie bilden in der weiteren Folge den jungen Polypid.
Ektodermale Zellen folgen, aus ihnen entsteht die spätere Außenwand.
Mit zunehmender Größe wandert der neue Statoblast am Funiculus aufwärts und löst sich schließlich von ihm.
Sobald der Reifungsprozell abgeschlossen ist, wird der Statoblast durch einen Porus nach außen abgegeben.
Folgende Typen von Statoblasten werden bei Phylactolaemata unterschieden:
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Flottoblasten:
Ihre Aufgabe ist es, den Winter zu überdauern und im nächsten Frühjahr wieder auszukeimen, ebenso die Zeit bis dorthin zu nutzen um -falls möglich - eine Ortsveränderung durchzuführen.
Dazu sind sie mit einem Schwimmring (Annulus) versehen, der luftgefüllte Zellen aufweist und der sie so auf der Wasseroberfläche treiben läßt.
Das dient der Durchmischung des genetischen Materials in einem möglichst großen Wirkungsradius, ebenso einer möglichen Besiedelung neuer oder neu entstandener Lebensräume.
Als Transportmöglichkeit kommen dabei Wind und Strömung genauso in Betracht wie das Gefieder von Wasservögeln oder das Fell z.B. von Fischottern.
Ihre harte Chitinschale, die mit Sklerotin verstärkt ist, macht sie unempfindlich gegen Kälte, Trockenheit und mechanischer Belastung.
Flottoblasten werden während des Sommers in mäßigen Mengen erzeugt, im Spätherbst dann in erstaunlichen Massen.
Oft sind die produzierenden Individuen regelrecht angefüllt mit Flottoblasten.
Gleichzeitig degeneriert das Muttertier und stirbt.
Mit dem Tod der Kolonie im Spätherbst geschieht der letzte und größte Ausstoß wenn zahlreiche sterbende Bryozoen die restlichen Flottoblasten aus ihrem Körper entlassen.
(Anm. Ich kenne Fundstellen, wo die Flottoblasten fast so häufig auftreten wie Daphnia-Dauereier)
Flottoblasten sind zwar rotationssymmetrisch von dem Schwimmring eingefaßt, aber an einer Seite sind die luftgefüllten Zellen zahlreicher als an der anderen.
Das führt dazu daß sie stets mit der richtigen Seite oben treiben.
Bei manchen Spezies sind Flottoblasten zusätzlich zum Schwimmring der besseren Haftung wegen mit einem äquatorialen Kranz von vielen kleine Häkchen ausgerüstet.
(Cristatella mucedo!).
Diese Flottoblasten werden genauer als Spinoblasten bezeichnet.
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Sessoblasten:
Im Gegensatz zu den Flottoblasten dienen sie der unmittelbaren und schnellen Vermehrung in der direkten Umgebung während einer günstigen Wachstumsperiode.
Sie sind oft etwas größer als Flottoblasten und verfügen über keinen oder nur einen minimal ausgeprägten Schwimmring.
Typisch für Sessoblasten ist ein Anheftungsapparat an ihrer Bodenseite, mit dem sie sich vor dem Auskeimen mit dem Substrat verkitten.
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Leptoblasten:
Eigentlich eine reduzierte Form eines Flottoblasten: Ohne Schwimmring kaum zur weiteren Verbreitung fähig dient auch er zur Besiedelungsverdichtung der unmittelbaren Umgebung.
Typischerweise keimt er ohne Verzögerung aus, nachdem er ins freie Wasser entlassen wurde.
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Piptoblasten:
Sie treten nur bei Arten der Gattung Fredericella auf. Sie besitzen weder Schwimmring noch Anheftungsapparat.
Sie werden nicht nach außen abgegeben, sondern verbleiben in ihrer Erzeugungsstätte.
Erst der Tod der Mutterkolonie setzt sie frei, oder sie werden durch Fragmentation verdriftet.
Da bei den meisten Süßwasserarten die Kolonien im Spätherbst absterben, sind die Dauerstadien die einzige Möglichkeit, den Winter zu überleben.
(Lediglich von einzelnen Arten ist bekannt dass sie in Kolonieform das Einfrieren überleben.)
Von allen Statoblasten stellen die Flottoblasten die wichtigste Gruppe dar - was die Funktion betrifft und auch die Anzahl.
Marine Bryozoa bilden ebenfalls Dauerformen.
Allerdings werden diese anders gebildet und daher als Hibernaculae ("Hibernakeln") bezeichnet.
Da einige wenige Arten der Klasse Gynmolaemata, die weitestgehend marine Arten stellt, auch im Süßewasser vorkommen und in Mitteleuropa heimisch sind, soll dieser Typ von Dauerformen kurz zur Darstellung kommen.
Hibernakeln entstammen dem Knospungsvorgang; ihre Bildung verl&auuml;uft genauso wie eine vegetative Knospe.
Allerdings stoppt das Wachstum an einem bestimmten Punkt und die junge Knospe wird in die Umgebung entlassen.
Anders als die Statoblasten besitzen sie in ihrem Zentrum daher nicht eine undifferenzierte, amorphe Masse, sondern bereits ein halbwegs ausdifferenzierten junges Bryozoa-Einzeltier.
Hibernakulae besitzen keinen Schwimmring und verdriften mit der Strömung oder Brandung.
Fragmentierung und Fission
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Fragmentierung bezeichnet die eher weniger freiwillige mechanische Abtrennung eines Stücks der Kolonie durch Fremdeinwirkung, etwa der starke Wellengang eines Sturmes oder eines vorbeifahrenden Schiffes, ein neugieriger großer Fisch der auf Nahrungssuche ist, oder anderes.
Das abgetrennte Stück driftet weiter und muss sich an einer anderen Stelle neu mit dem Untergrund verkitten.
Da es bei Bryozoen-Kolonien vermutlich dafür vorgesehene Stellen gibt, an denen ein Ast der Kolonie abbricht (Sollbruchstelle) kann man davon ausgehen dass diese Art der ungechlechtlichen Vermehrung und Weiterverbreitung zumindest wohlwollend in Kauf genommen wird.
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Fission bezeichnet dagegen die gewollte und aktiv betriebene Teilung der Kolonie.
Das betrifft vor allem den Gallert-Typ, dessen Kolonie sich etwa mittig einschnürt und abnabelt.
Die beiden verbleibenden Teile wandern dann langsam in entgegengesetzte Richtungen ab.
Daher wird verständlich dass die marginalen Fähigkeiten zur Fortbewegung nur bei Kolonien der Gallert-Typs entwickelt sind, denn nur sie sind zur Fission in der Lage.
(Cristatella mucedo : 1 Zentimeter pro Tag)
Geschlechtliche Vermehrung - Larven
Bryozoa betreiben auch geschlechtliche Vermehrung, sie fungieren dabei gleichzeitig als Männchen und Weibchen (Zwitter).
Die Spermien werden dabei in einem Hoden gebildet, der meist am Funiculus ansitzt, dicht an der unteren Biegung des U-förmigen Verdauungskanals.
(Ausnahme: Cristatella.)
Die Eier entstehen im Ovar, der sich (etwas höher) in der Knospungszone befindet.
Das Ovar beinhaltet gleichzeitig mehrere Eier, die in den Körper-Innenraum des Tieres ragen.
Da männliche und weibliche Geschlechtsprodukte zeitgleich heranreifen, lässt sich vermuten, dass die Befruchtung im Körperinneren abläuft.
Nur - Sinn und Zweck einer geschlechtlichen Vermehrung, der Austausch und die Neukombination von Erbmaterial, wäre dann verfehlt.
Sollte eine solche Vorgehensweise noch Sinn ergeben und nicht ein absurd gewordenes Evolutions-Relikt aus vergangenen Jahrmillionen sein, so müssen sich zwei Kolonien vereinen, quasi zusammenwachsen.
Über die gemeinsame Körperflüssigkeit könnten dann Eier oder Spermien in andere Zooide gelangen und genetisch neue Individuen erzeugen.
Allerdings wird vermutet dass Spermien und Eier durch die Poren in den Tentakelspitzen ins Umgebungswasser entweichen könnten, wo eine (äußere) Befruchtung stattfinden könnte.
(Bei marinen Arten wurden freischwimmende befruchtete Eier gefunden.)
Wie auch immer - wir begegnen dem befruchteten Ei wieder, nachdem es den Weg in den Embryosack gefunden hat, der als Einfaltung der Cystidwand sich in direkter Nachbarschaft zum Ovar befindet.
Während seiner vierwöchigen Entwicklungszeit wächst nun der einzelne Embryo immer weiter heran und macht dem Mutterpolypid den Platz streitig.
Am Ende seiner Entwicklung verendet schließlich der Mutterpolypid, die Larve füllt den Körperraum vollständig aus.
Ist seine Entwicklung beendet verläßt das Jungtier das halbtote Muttertier.
Es hat dabei die beachtliche Größe von 1 bis 2 mm erreicht.
Obwohl es mit einem Wimpernkleid ausgestattet ist mit dem es sich leicht rotierend durch das freie Wasser bewegen kann, ist die Wanderung nicht groß.
Langsame Fortbewegung und die fehlende Möglichkeit zur Nahrungsaufnahme begrenzen die Reichweite.
Oft entlassen viele Tiere einer Kolonie zeitgleich ihre Larven, meist nachts.
(Genaugenommen sind es keine Larven sondern eine fertig entwickelte Anfangskolonie, eine Primärkolonie.)
Meist dauert die Phase im freien Wasser nur sehr kurz und die Larve setzt in direkter Nachbarschaft zur Mutterkolonie auf das Substrat auf.
Unmittelbar danach treibt die neue Kolonie (Primärkolonie) durch Kontraktion und Erhöhung des Innendrucks die neuen Polypide heraus (je nach Art 1 bis 4) und beginnt mit dem Nahrungserwerb.
Marine Bryozoa bilden ebenfalls Larven.
Sie tragen diese Bezeichnung zu recht, denn sie sind nicht nur einfach kleiner als ihre Elterntiere sondern auch anders aufgebaut.
Viele Arten bilden eine Cyphonautes-Larve, die sich vom Meeresplankton ernährt und für einige Monate sich im freien Meer aufhält.
Sobald sie auf ein Substrat aufsetzt prüft sie dessen Qualität mit Hilfe des "Birnenförmigen Organs" und stülpt bei geeignetem Ergebnis ihren Haftapparat aus, mit dem sie sich am Boden befestigt.
Nun beginnt die Metamorphose mit einer weitgehenden Auflösung der Zellstruktur im Inneren der Larve.
Das amorphe Material wird umorganisiert und ein neuer, erwachsener Broyzoon entsteht.
Aber auch Larven, die weit kürzere Larvenstadien aufweisen und sich vom mitgeführten Dotter ernähren sind bekannt.
Ein kurzes Video einer marinen Bryozoalarve gibt es hier.
Feinde
Neben manchen Fischarten, die gerne Bryozoa-Bewuchs abweiden, sind einige wenige Feinde bekannt:
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Die Larven der Chironomiden (Zuckmücken) bohren sich im Herbst gerne in die Röhren der sterbenden Kolonie.
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Buddenbrockia plumatellae: Dieses parasitisch lebende kleine Nesseltier (ca. 3 mm) lebt innerhalb der Körperhöhle des Zooids.
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Nosema bryozoides: Diese Organismen aus der Gruppe der Microsporidia sind kleine Einzeller und leben parasitisch innerhalb der Zellen. Bei starkem Befall können sie eine Kolonie zum Absterben bringen.
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Sisyridae: Diese unscheinbaren Netzflügler legen ihre Larven ins Wasser, wo sie zwar vorzugsweise an Schwämmen parasitieren, verlegenheitsweise aber auch an Bryozoa, vorzugsweise hier an den gallertigen Typen.
Sie verursachen auch bei hohen Siedlungsdichten praktisch kein Absterben der Kolonie.
Meeres-Bryozoa
Meeresbryozoen stellen eine fortentwickelte Variante in der Bryozoa-Gruppe dar.
In der Regel sind sie mit unter einem Millimeter Zooidlänge kleiner als ihre Süßwasser-Verwandten.
Das Ausstrecken der Tentakel wird bei marinen Bryozoa mitunter etwas ausgefeilter bewerkstelligt.
Da viele von ihnen teilweise oder fast ganz verkalkt sind, sind Ringmuskeln, die über den Körperinnendruck die Tentakeln austreiben praktisch unbrauchbar.
Stattdessen verwenden sie einen unverkalkt gebliebenen Teil der Körperoberfläche (meist ventralseitig), die mit quer verlaufenden Muskeln mit der gegenüberliegenden Seite des Körperinneren verbunden sind.
Eine Kontraktion dieser Muskeln verringert das Körpervolumen und ausgleichend treten die Tentakel nach außen.
Noch weiter entwickelte Arten, die vollends verkalkt sind, benutzen einen Hautsack ( Kompensationssack, Ascus), der sich im Körperinneren befindet und über eine Öffnung mit dem Außenwasser verbunden ist.
Entsprechend angeordnete Muskalfasern vergrößern das Volumes des Kompensationssacks, der Innendruck streckt die Tentakel.
Einströmendes Meerwasser füllt den Sack, die Kalkhülle muss nicht verformt werden.
Bemerkenswert ist vor allem die Einführung von Arbeitsteilung innerhalb einer Kolonie.
Dazu werden Individuen unterschiedlichen Aussehens und unterschiedlicher Funktion hervorgebracht (Heterozooide), die für sich genommen keinesfalls mehr überlebensfähig wären.
Besonders die Gruppe der Cheilostomata erstaunt mit geradezu grotesk geformten Spezialisten.
Dazu zählen Zooide, die sehr stark umgeformt sind und eher einem Vogelkopf ähneln (Avikularien); ein massives Rostrum (eine Art Oberschnabel) arbeitet dabei gegen einen kürzeren Unterschnabel (welcher sich aus dem Polypidverschluss entwickelt hat).
Damit kann dieser schnappende Bewegungen ausführen und die Kolonie von unerwünschten Mitbewohnern und Substratkonkurrenten befreien.
Vibracularien sind als langes Stäbchen geformt, die mit stochernden Bewegungen die Reinigung der Kolonie von Sedimenten unterstützt.
Kenozooide dienen speziell der Anheftung der Kolonie an das Substrat. Ihr Tentakelkranz ist rückgebildet.
Die meisten marinen Bryozoa treiben Brutpflege.
Die Larven werden dann nicht einfach ins Wasser abgegeben sondern verbleiben z.T. in einer äußeren Brutkammer.
Bei anderen Arten wird die Larve innerhalb eines Polypids ausgebrütet (Gonozooid), andere verwenden sogar plazentaartige Versorgungssysteme für den Embryo.
Bei den marinen Bryozoen findet sich auch die einzige solitär lebende Art:
Monobryozoon ambulans, das im Lückensystem des Bodens in Ufernähe lebt (1,5 mm gross) und zur aktiven wenn auch langsamen Fortbewegung fähig ist.
Links und Quellen
Bücher:
- Siegfried Hoc: Die Moostiere. A. Ziemsen Verlag Wittenberg Lutherstadt. 1963.
- Storch, Welsch: Kurzes Lehrbuch der Zoologie. Spektrum Akademischer Verlag. 8. Auglage 2005.
- Westheide, Rieger: Spezielle Zoologie. Teil 1.Gustav Fischer Verlag. 1996.
- Storch, Welsch: Kükenthal Zoologisches Praktikum. 25. Auflage. Spektrum Akademischer Verlag. 2006
Links:
In eigener Sache
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junge Kolonie
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Bryozoa zählen für mich zu den edelsten und filigransten Geschöpfen, die man im heimischen Süßgewässer finden kann.
Nur scheint es tatsächlich so zu sein daß alles besondere auch besonders selten sein muss - im Falle der Bryozoa mühe ich mich seit Jahren ab, auch nur eine lebendige Kolonie zu finden.
Gerade an meinem ansonsten hochgeschätzten Fundstellen lassen sich im Herbst geradezu Unmengen an Flottoblasten entdecken, die stets zwischen Daphnia-Dauereiern zu finden sind.
Aber zu keinem Zeitpunkt konnte ich eine Kolonie gewinnen, es ist gerade so, als ob man einem Phantom hinterherjagen will.
Lediglich durch einen Zufall und durch meine Marotte, alte Fundwässer nicht zeitnah zu entsorgen, sondern zusammenzuschütten und eine Weile stehen zu lassen, wurde ich zwei glückliche Wochen lang Halter einer Bryozoa-Kolonie, die dann (quasi ohne Angabe von Gründen) über Nacht verschied.
letzte Änderung: 1. Sep 2013
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